腐蚀微生物的生态学观点
2026-02-28 17:19:42 作者:海洋环境微生物腐蚀 来源:海洋环境微生物腐蚀 分享至:

 

一 种群变动的密度制约

1. 自然种群的数量变动特点:(1)季节变化。主要与环境季节性变化和生物适应性相关,同时也受种间关系(主要是食物关系)所影响。

(2)年(际)变动(annual variation)。种群数量的年际变化与环境变化密切相关。太阳活动及其关联的具有一定周期性的气候变动可能是影响种群周期性变动的主要原因。根据现有长期种群动态记录,大多数生物属于不规则的。环境的非周期性突然变化引起,如一些突发性的自然灾害。人类活动对种群数量的非周期性变化也起很大作用。

(3)种群暴发或大发生(如蝗灾、赤潮)。

2. 种群调节(regulation of population)就是指种群变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制。作用于生物数量变动的因素非常多,可分为密度制约(density dependent)和非密度制约(density independent),内源性调节 (endogenetic regulation) 和外源性调节(exogenetic regulation)因素。

      非密度制约因素主要是一些非生物因素,如温度、盐度、气候等等。如灾变总是杀死一定比例的个体。

      密度制约因素主要是生物性因素,包括种内关系和种间关系。密度制约是自然林群落中物种共存和生物多样性维持的重要机制。密度制约效应主要发生在物种生活史的早期阶段如种子和幼苗阶段, 这个时期更容易受专一性天敌的侵害而表现出较高的死亡率。

3. 来源。20世纪70年代,Janzen和Connell分别系统地描述了密度制约能够解释热带森林维持较高物种多样性的机理,形成了Janzen-Connell假说。 Janzen相信,Janzen-Connell效应能够导致同种个体在邻近母株的空间死亡率高,从而为其他物种提供生存空间,进而有利于多物种共存。随着理论的发展,在Janzen-Connell假说的基础上逐渐形成了负密度制约假说,简称密度制约假说。该假说主要用来描述由于资源竞争、有害生物侵蚀(如病原菌、食草动物等)引起的同种个体间的相互损害行为[1]。

4. 种群数量变动的相对稳定性:条件相对稳定的情况下,种群数量只在一定范围内发生较小的波动,有一定的上、下限,也有可能有个长期的平均水平。 

原因:复杂的种间关系、自我调节;种群数量明显的减少(甚至灭亡)和增加(甚至猖獗)大都与环境的突变或人类的干扰有关。

5. 种群的密度:种群密度指单位面积或单位体积内有机体的数量。种群密度影响自身的出生率、死亡率、生长与迁移。

6. 海洋生物种群数量统计主要方法有: 

(1)绝对密度:① 所有个体的直接计数;② 取样调查:样方法、标志重捕、去除取样法; 

(2)相对密度:遇见率、捕获率、粪堆、毛皮收购量、单位捕捞力量渔获量。

7. 阿利氏规律(Allee′s law)——种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的,每一种生物种群都有自己的最适密度。

8. 示例。

(1)北热带喀斯特季节性雨林

       喀斯特季节性雨林是位于我国桂西南地区的重要植被类型之一,其具有水平空间的高度异质性和垂直剖面的多层次性的地质地貌特征。基于弄岗北热带喀斯特季节性雨林15 ha动态监测样地第一次普查数据,综合分析了样地中每个生长阶段出现个体数均≥ 15的物种(共计96个)的密度制约效应,以及种群分布格局与生境的关联性。 

       结果显示:01. 仅有14个物种表现出从小树到成树聚集度降低的变化趋势, 即表现出密度制约自疏效应;

 02. 23个物种的小树周围出现同种成树的频率低于小树周围出现同种小树的频率,表现出小树相对于成树有额外的聚集格局, 也即表现出密度制约稀疏效应;

 03. 通过Berman-test检验发现几乎所有物种的种群分布至少与一种环境变量呈显著关联性,且种群的所有个体和不同生长阶段均对某一环境因子表现出的显著关联性具有很好的一致性。研究结果从不同角度验证了弄岗喀斯特季节性雨林样地中仅有较少物种表现出密度制约效应,这可能与喀斯特地区极其独特的地质、地貌特征有关。此外,也可能是由于未将幼苗阶段纳入分析而造成的。 [2] 

(2)珊瑚礁鱼类种群密度的能量和生态约束

       种群生态学经典地关注成对物种相互作用,阻碍了大空间尺度上种群丰度的一般模式和过程的描述。使用生态学的代谢理论作为框架来制定和测试一个模型,该模型产生将种群密度与个体代谢的体型和温度的生理限制以及营养结构和物种丰富度对能量分配的生态限制联系起来的预测。模型应用于综合珊瑚礁鱼类群落数据库进行了测试,提取了分布在世界各地 49 个地点的 5609 个种群的密度数据。结果表明,随着群落物种丰富度的增加,种群密度显着下降,并且,考虑到丰富度后,最丰富的物种表现出最强烈的能量限制,这些物种通常体型较小,占据较低的营养组。总体而言,我们的研究结果表明,在全球范围内,与群落物种丰富度相关的因素是种群密度变化的主要驱动因素。鉴于物种丰富的热带系统种群的最大密度明显较低,它们可能特别容易受到随机灭绝的影响[3]。

【1】祝燕, 米湘成, 马克平. 植物群落物种共存机制:负密度制约假说[J]. 生物多样性, 2009, 17(06):594-604.

【2】郭屹立, 王斌, 向悟生, 等. 弄岗喀斯特季节性雨林15ha样地密度制约效应分析[J]. 科学通报, 2015, 60(17):1602-1611.

【3】Barneche D. R.; Kulbicki M.; Floeter S. R. et al. Energetic and ecological constraints on population density of reef fishes. Animal BehaviourVolume 283, Issue 1823. 2016. PP 20152186-20152186.

二 微生物的筛选与功能化

1. 弱透水层为酸性环境下的黏土,在一定渗透压下存在微孔较多,结合水带正电荷容易对硝酸盐产生吸附作用,但后期随着水流的冲刷吸附作用减弱,发生生物还原过程,但吸附过程为主要降低原因。截留作用随pH变化趋势大致相同,且随时间呈指数降低,硝酸盐在水层中迁移较快,但是在弱透水层迁移较慢;

2. 生物作用使得在还原过程中发生了反硝化和硝酸盐还原为铵的反应,并最适宜的pH为8,碱性环境下适合发生硝酸盐还原过程,因为电性排斥使得硝酸盐难以吸附;

3. 硝酸盐和硫酸盐均为电子受体,有一定的氧化性,在还原环境下容易被还原,发生一定的竞争作用,硫酸盐对硝酸盐还原过程有一定阻滞作用,氯离子因为电性相同而对硝酸盐吸附有一定的竞争阻滞,也就是说在含有氯离子和硫酸根的溶液中,硝酸盐的越流迁移过程会被抑制。

【4】李旭谦,谢雪,李红艳,等.pH值对弱透水层中硝酸盐迁移转化的影响[J].水资源保护,2011,1(01):67-72.

4. 不锈钢生物膜的形成增大了还原峰电流密度。微生物有氧呼吸过程使用到的细胞色素c氧化酶能够通过降低氧还原活化能,增强氧还原电子传递过程,促进氧还原过程,加速金属腐蚀。临界浓度0.04%NaN3可以通过抑制细胞色素c氧化酶活性而抑制电子传递,使得电化学阻抗值增大。不过影响程度与微生物膜附着阶段有关,与溶液中氧气浓度有关。

【5】聂鸳鸳, 段继周, 杜敏, 等. 天然海水中NaN3对316L不锈钢表面微生物膜催化阴极氧还原的影响[J]. 中国腐蚀与防护学报, 2014, 34(04):359-365.

5. 生物膜使316LSS电位正移了500 mV(vs.Ag/AgCl)。316LSS表面附着海洋生物膜后,其孔蚀电位由原来的50mV增加到540mV,孔蚀敏感性降低。海洋生物膜的附着导致316LSS的阻抗增加,明确提出海洋生物膜能够抑制316LSS腐蚀的发生。循环伏安实验表明,海洋生物膜与不锈钢电极之间存在电子传递过程。扫描电镜(SEM)及能谱(EDS)分析发现有钙盐的沉积生成。说明生物膜与电极间存在电子传递,并能加速电子传递过程,不同材料表面生物膜的电活性能力由大到小为:石墨>316LSS>碳纸>玻碳。

【6】许凤玲. 海洋生物膜的电活性及其在微生物燃料电池中的应用基础研究[D]. 中国科学院研究生院(海洋研究所), 2009.

6. 四种大型海藻的附生细菌进行分离培养和多样性研究,它们隶属于3个纲17个属,大部分菌株属于γ-变形菌纲(12个属),3%的菌株属于α-变形菌纲(3个属),仅分离得到 1株厚壁菌门菌株和1株放线菌门菌株。在海藻附生细菌中,γ-变形菌纲细菌在分离菌株中占到了绝大多数,说明青岛近海海域的海藻附生细菌的多样性与其生活的海域环境中微生物的多样性密切相关。在海藻爆发期间,其附生细菌与海洋中微生物相似,群落结构方面具有较高的多样性。

7. 在文昌鱼保护区的底层海水中,γ-变形菌纲细菌是数量和种属最多的海洋细菌类群,其中弧菌属细菌占43.3%是优势的种群,其次为盐单胞菌属细菌占23.3%。将传统平板分离培养法与高通分离培养法分离海洋细菌进行对比显示,两者在细菌的分离培养上有互相补充的作用。

8. 在青岛文昌鱼保护区附近海域采集海底浅层沉积物样品,低温培养分离得到一株海洋细菌JYr2T,确定菌株所代表的是科威尔氏菌科(Colwelliaceae)的一个新属新种,定名为沉积物滨海弯菌(Litorilituus sediminis gen.nov.sp.nov.)。分离得到一株海洋细菌JYr12T,确定其分类地位应归于γ-变形菌纲的海洋螺杆菌科(Oceanospirillaceae)而非交替单胞菌科,代表的是海洋螺杆菌科的一个新属新种,定名为周生滨海短杆菌(Litoribacillus peritrichatus gen.nov.sp.nov.)。分离纯化得到一株海洋细菌H94T,确定菌株H94T所代表的是河氏菌科(Hahellaceae)河氏菌属(Hahella)的一个细菌新种,定名为青岛河氏菌(Hahella qingdaonensis sp.nov.)。

【7】赵锐. 青岛近海两种生态环境可培养细菌多样性研究及3株海洋新菌的分类鉴定[D]. 中国海洋大学, 2012.

9. 对于重金属污染的防治植物黑麦草的重金属重提取过程,氧化铁硫杆菌起到重要作用。其通过氧化铁,改变介质pH条件,提高半纤维素的降解能力,同时对黑麦草的细胞壁造成破坏,破坏机理和其氧化代谢的过程相关。添加14g/L的单质硫对黑麦草的降解效果较好,重金属的浸出效率比较高,细菌能充分利用底物添加剂,对黑麦草有较好的腐蚀效果。

【10】王莉, 陈晓明, 肖伟, 张祥辉, 罗学刚. 氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)对重金属富集植物腐蚀作用研究[J]. 农业环境科学学报, 2016, 35(12):2420-2430.

三 功能化腐蚀微生物的腐蚀防护技术

1. 了解海洋含油环境中石油烃类的生物转换机制是了解微生物腐蚀的关键。微生物降解石油烃类过程中非常重要的一步即为接受电子,该过程将生物无法直接利用的化学能转换成可直接利用的能量形式,即腺苷三磷酸(ATP)。有氧条件下的烃类降解以氧气作为最终电子受体,而在缺氧条件下可利用硝酸盐、铁离子、硫酸盐等作为电子受体。

2. 海洋环境中的石油烃类会促进腐蚀性硫化物的生成,因此油水环境下的微生物腐蚀机理以硫化物的腐蚀破坏为主。此外,烃类降解过程产生的琥珀酸等酸性中间代谢物也会加剧腐蚀的发生。但目前关于海洋油水环境中微生物群落作为一个整体展现出的功能性及其对钢铁设施的破坏机理,仍然缺乏系统性的研究,而基于高通量测序的微生物组学研究技术将成为有效解决这些问题的手段之一。

【11】张一梦, 郑泽旭, 段继周. 海洋中石油烃类降解与微生物腐蚀关系研究[J]. 表面技术, 2019, 48(07):211-219.

3. 在石油采集、运输和管道维修过程中,存在内源性的油藏微生物和外源性的微生物。其中内源性微生物主要包括SRB、MPB、发酵菌和IRB,能够代谢硫酸盐,产生甲烷和乙酸类物质,能够耐受高温高压高盐环境,IOB和IRB的协同作用能够对金属发生严重腐蚀。外源性微生物主要和油田性质,以及采出方法有关。海洋石油管线当中微生物膜的附着为微生物提供了复杂的微环境,改变的电化学特征和物理化学性质为微生物的生长提供了首要条件。同时,有机沉积物、腐蚀沉积物和加速代谢沉积物容易堵塞管道。

4. 石油管道当中容易发生化学微生物腐蚀CMIC和电化学微生物腐蚀EMIC。腐蚀机理分别有产酸腐蚀和不同的电子受体的电子传递过程腐蚀。常见的腐蚀机理有代谢产物腐蚀机理和电子传递,以及应电过程机理。两种机理发生的条件在于碳源的浓度,微生物在高碳源环境当中代谢产物量丰富,主要以CMIC为主。在天然生物膜环境中,微生物之间的竞争和拮抗作用能够对腐蚀有所影响。发酵菌和氢利用菌能够同时培养得到,NRB和SRB之间具有竞争关系,IRB和IOB之间可以对金属腐蚀产生循环周期的影响。

5. 针对海洋石油微生物环境腐蚀的机理与特征,开发保护方法有使用微生物拮抗的方法。物理刮擦和非氧化性杀菌剂存在一些反复、耐药等缺点,利用投加硝酸盐抑制SRB的生存,或者使用掠食性微生物BALOs或者噬菌体对于微生物进行杀灭。使用环境基因组学,高通量测序的技术可以实现微生物腐蚀的原位检测。

免责声明:本网站所转载的文字、图片与视频资料版权归原创作者所有,如果涉及侵权,请第一时间联系本网删除。

    标签:
相关文章
无相关信息